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                  基地活動-植物細胞工程
                  作者:張四維    文章來源:本站原創    點擊數:1248    更新時間:2018/12/18


                  基地活動-植物細胞工程
                  一、項目背景
                  細胞工程的理論基礎是細胞學說和細胞全能性學說。1839年,Schwann和Schleiden建立了細胞學說,細胞學研究進入快速發展階段。德國學者Haberlandt(1902年)在發表的《植物細胞立體培養實驗》的論文中提出了細胞全能性的觀點。Hänning(1904年)進行了幼胚的立體培養,在含有糖、無機鹽、氨基酸和植物提取物的培養基上,培養蘿卜和辣根菜的幼胚,發現離體幼胚均可充分發育,并且可以提前萌發成苗。
                  1925年,Laibach培養亞麻種間雜交幼胚獲得成功,并得到雜交種。從20世紀20年代起,幼胚培養被用來挽救遠緣雜交早期敗育的胚胎,因此可以認為,幼胚培養和胚胎拯救(embyrorescue)技術是最早應用的植物細胞工程技術。
                  20世紀30年代,植物組織培養技術基本建立。李繼侗(1933年)將3mm以上的銀杏胚培養成功,并且發現加入胚乳汁可以促進離體胚的成長。1937年,White發現B族維生素、吲哚乙酸對植物生長具有促進作用。1937~1939年,White、Gautheret和Nobercourt分別建立了植物組織的連續培養物,使離體的植物組織可以在人工培養基上不斷生長,從而奠定了現代組織培養的基礎。
                  20世紀60年代初,Cocking等人用纖維素酶來分離植物原生質體并獲得成功。分離得到的原生質體在培養過程中,可長出新壁,進行分裂和分化,最終形成完整植株。獲得成功的植物有胡蘿卜、矮牽牛、油菜、石刁柏等。
                  在動物學界,1907年美國生物學家哈里森用蓋玻片懸滴培養蛙胚神經組織,存活數周,而且觀察到細胞生長現象,開創了動物細胞培養的先河。
                  德國胚胎學家Spemamm(1938年)認為,早期胚胎細胞具有高度的分化潛能,將胚胎的細胞核移植到去核卵母細胞中,可以發育為新的胚胎。Briggs和Kings(1952年)把非洲豹蛙囊胚的細胞核一到去核的卵母細胞中,得到了非洲豹蛙的胚胎克隆后代,從而證實了Spemamm的觀點。
                  Okata(1962年)發現仙臺病毒(Sendal virus)可誘發艾氏腹水瘤細胞融合,形成多核細胞,為動物細胞融合技術的發展奠定了基礎。諾貝爾醫學和生理學獎獲得者Cesar Milstein和Geoger Kohler(1975年)將免疫小鼠的脾細胞和小鼠骨髓瘤細胞進行融合,獲得了既能在體外無限繁殖,又能產生特異性抗體的雜交瘤細胞,有力的促進了免疫學的發展。
                  細胞工程技術發展迅速,試管植物、試管動物、轉基因生物反應器等相繼問世。以色列用胚胎干細胞培養出人類心臟組織,可以正常跳動,以及美國培養的造血先驅細胞、中國培養的胃和腸粘膜組織等。1977年英國利用胚胎工程技術成功地培養出世界首例試管嬰兒,1997年英國首次克隆出綿羊“多莉”,2001年英國又培育出首批轉基因豬。
                  根據研究對象的不同,可將細胞工程分為微生物細胞工程,植物細胞工程和動物細胞工程。
                  細胞工程的研究內容主要包括以下幾個方面:
                  ⑴動植物細胞與組織培養
                  主要包括細胞培養、組織培養和器官培養。
                  ⑵細胞融合
                  采用一定的方法使兩個或幾個不同的細胞(或原生質體)融合為一個細胞,用于生產新的物種或品系及產生單克隆抗體。
                  ⑶染色體工程
                  按人們的需要來添加、消減或替換染色體的一種技術。主要用于新品種的培育。
                  ⑷胚胎工程
                  主要是對動物的胚胎進行某種人為的工程技術操作,獲得人們所需要的成體動物,包括胚胎分割、胚胎融合、細胞核移植、體外受精、胚胎培養、胚胎移植、性別鑒定、胚胎冷凍技術等。
                  ⑸細胞遺傳工程
                  主要包括動物克隆和轉基因技術。轉基因技術是指將外援基因通過一定的方法和手段,整合到受體染色體上,得到穩定、高效表達,并能遺傳給后代的試驗技術。轉基因技術是改變生物遺傳性形狀的有效途徑,已在微生物、植物、動物上得到應用。
                  細胞工程在植物方面的應用
                  ⑴微繁殖技術(Micropropagation)的應用
                  微繁殖技術,即以植物的器官、組織、細胞或原生質體為外植體,在離體培養條件下進行植株再生的技術。應用微繁殖技術既可用于克服高度雜合物種因有性繁殖而引起的后代嚴重分離,如澳大利亞的番木瓜;有可用于名優或瀕危物種的快速繁殖,如鳳梨、草莓。通過微繁技術已獲再生植株的樹種主要有番木瓜、柑橘、龍眼、荔枝、蘋果、梨、葡萄等,草莓、香蕉等以實現了商品化生產。
                  通過莖尖培養或微嫁接技術,可以脫去植物體內的病毒,獲得無病毒苗木,如蘋果、草莓等。另外,在組織培養過程中,如愈傷組織培養、細胞懸浮培養、原生質體培養等,通過pH值、溫度、離子濃度等條件的變化,可增加其變異,從中可篩選出優良的突變體,從而為新品種的選育開辟一條嶄新的途徑。
                  愈傷組織、懸浮細胞、原生質體等是基因轉化的良好受體材料,并且在離體培養條件下進行植株再生也是實現植物遺傳轉化的重要環節。
                  此外,微繁技術為種質的保存(germplasm storage)提供了新方法。很多種質資源在離體培養條件下,通過減緩生長和低溫處理而達到長期保存目的,并可進行不同國家、地區間的種質資源收集、互換、保存和應用,即建立“基因銀行”(gene bank),實現種質資源的全球共享。例如,在比利時Catholic University的Leuven研究中心有大量離體保存的香蕉種質庫。
                  ⑵細胞大量培養與有用次生代謝產物生產
                  細胞大量培養有用次生代謝產物是植物細胞工程另一個重要應用領域。通過細胞工程技術,刺激植物體內某些重要次生代謝產物的合成和積累,然后進行分離、提純,如某些名貴藥物、香精、色素等,實現植物產品的工業化生產。
                  早在1964年我國就開始進行人參細胞培養。1980年以后,我國研究者相繼開展了紫草、三七、紅豆杉、青蒿、紅景天和水母雪蓮等植物的細胞大量培養和研究,并利用生物反應器進行藥用植物的細胞大量培養的小試和中試。其中新疆紫草中試的規模達到100L,并小批量生產了紫草素,用于研制化妝品及抗菌、抗病毒和抗腫瘤藥物。紅豆杉細胞大量培養在我國也獲得初步成功,從細胞培養物中得到了珍貴的抗癌藥物紫杉醇,但產率還有待提高。
                  ⑶單倍體(Haploid)技術的應用
                  單倍體育種和相關研究在農業和園藝植物中得到了廣泛的應用。用Blakeslee等(1922年)和Kostoff(1941年)分別得到了單倍體植株單倍體有利于突變的檢測和抗性細胞系的篩選,并且大大縮短了育種的時間。此外單倍體在基因圖譜、基因轉移研究中具有重要作用。
                  自然形成的單倍體是極少見的,并且僅限于幾種植物;ㄋ幣囵B是單倍體形成的重要途徑。自1964年第一例花藥培養獲得成功以來,花藥培養技術已取得了顯著的進展,尤其在水稻、小麥、玉米等作物中已獲得巨大成功,F已取得成功的果樹樹種主要有番荔枝(Nair等,1983年)、番木瓜(Litz和Conover,1978年)、4個柑橘品種(Chen,1985年)、龍眼(Yang和Wei,1984年)、荔枝(Fu和Tang,1983年)、蘋果(Zhang等,1990年)、梨(Jordan,1975年)、葡萄(Rajasekaran和Mullins,1979年)等。薛光榮等(1980年)對東方草莓(四倍體)的單核期花粉進行培養,成功的誘導出單倍體植株。
                  花藥培養主要是受基因型、花藥的發育階段、預處理和培養條件的影響,其存在的主要問題是單倍體的誘導頻率低,單倍體自發加倍形成的二倍體與體細胞組織形成的二倍體很難區分。例如,Fowler等(1971年)、Nishi等(1974年)和Rosati等(1975年)以八倍體草莓花藥為材料誘導愈傷組織,并分化出植株,發現其再生植株仍為八倍體,這些八倍體是由無性器官發育而來,還是由單倍體自發加倍而成則難以區分。
                  除花藥培養外,植物的卵細胞、助細胞、反足細胞等單倍體細胞通過離體培養可以分化成單倍體胚或愈傷組織。胚珠、子房培養也曾進行了大量嘗試,但大多數情況下,在愈傷組織階段生長停止。
                  ⑷胚培養(Embryo culture)
                  胚的離體培養是直接應用于植物改良最早的組織培養技術。胚培養可以克服雜交后胚的衰亡,保證種內或種間雜交的成功,或用于無性繁殖困難的植物的培養。胚培養還可以克服種子的休眠和敗育。Magdalita等(1996年)和Drew等(1997年)分別進行了番木瓜的種內雜交,得到合適的胚子后,進行了胚培養,以促進雜交成功。Jordan(1992年)得到了愈傷組織,但未得到再生植株。
                  澳大利亞國際農業技術研究中心對番木瓜和其野生種的雜交胚進行了培養研究,已獲成功,并得到了雜交后代,野生種的抗性、高含糖量等優良性狀得到了遺傳。荔枝是較難進行離體培養的果樹樹種之一,Kantharajah等(1992年)培養了長度為3mm的荔枝幼胚。其他通過未成熟胚培養進行再生的樹種有鱷梨、番荔枝和番木瓜等。姚強(1990年)對桃、油桃和番桃花后60d的未成熟胚進行培養,獲得了再生植株。J.Button等(1975年)利用甜橙種胚愈傷組織離體培養獲得了完整植株。
                  ⑸原生質體培養(Protoplast culture)與體細胞雜交(Somatic hybridization)
                  原生質體是去掉細胞壁的單細胞,它是在離體培養條件下能夠再生完整植株的最小單位。每個原生質體都含有該個體的全部遺傳信息,在適宜的培養條件下,具有再生成與其親本相似的個體的全能性。原生質體培養的主要目的是通過原生質體的融合,克服遠緣雜交障礙,實現體細胞雜交,從而產生雜交后代。在原生質體培養過程中,往往產生大量的變異,可從中選擇優良突變體。原生質體可以攝取外源細胞器、病毒、DNA等各種大分子遺傳物質,是進行遺傳轉化的理想工具,此外,在同一時間內獲得的大量原生質體在遺傳上是同質的,可為細胞生物學、發育生物學、細胞生理學、細胞遺傳學及其他一些生物學科建立良好的實驗體系。
                  Lizz(1986年)曾分離得到番木瓜的原生質體,Krikorian等(1988年)分離得到了香蕉的原生質體,但二者均未得到持續分裂的細胞。Nyman等(1987年,1988年)首先報道了草莓栽培品種Sengana和Canaga試管苗葉肉原生質體培養及植株再生。1992年,他們獲得了草莓試管苗幼葉和葉柄原生質體的再生植株。Infante等以森林草莓用(Fragaria vesca)Alpine營養系試管苗葉片和葉柄為材料分離原生質體,并獲得了再生植株。愈傷組織和懸浮細胞是制備原生質體的重要材料,但在落葉果樹上,只有少數樹種利用愈傷組織或懸浮細胞分離原生質體并獲得培養的成功,其中最成功的樹種當屬獼猴桃。蔡起貴等(1988年)通過愈傷組織分離出中華獼猴桃的原生質體,并獲得了再生植株。Kovalenko等(1990年)和Ochatt等(1988年)分別在Colt櫻桃和歐洲葡萄上利用懸浮細胞系分離原生質體并獲得再生植株。
                  林定波等(1997年)以胚性愈傷組織為材料,分離得到錦橙的原生質體,并獲得了再生植株。易干軍等(1997年)也以胚性愈傷組織為材料,分離得到柑橘(紅江橘)的原生質體,并獲得再生植株。但以葉肉為材料分離得到的原生質體未獲得成功。馬鋒旺等(1998年)對山杏的原生質體進行了分離和培養,在適宜條件下,山杏原生質體4~5d變形,5~6d開始第一次分裂,20d左右可形成15~20個細胞的小細胞團,60d后可形成肉眼可見的微愈傷組織。微愈傷組織經繼代培養后,可誘導不定芽和不定根,形成完整植株。丁愛萍等(1994年)曾對蘋果進行了原生質體培養和植株再生研究,以胚性愈傷組織建立的懸浮細胞系為材料,分離得到原生質體,并獲得了再生植株。
                  植物細胞在去除細胞壁后,能像受精過程那樣相互融合,可實現常規雜交不親和的親本之間進行遺傳物質重組,從而開辟了體細胞雜交的新領域。體細胞雜交已廣泛用于植物育種,已在胞質雄性不育、抗病等方面取得了顯著進展。同時,在木本果樹植物上也得到了有經濟價值的體細胞雜種植株。
                  目前兩種最有效的融合系統PEG——高pH/Ca2+ 方法和電擊融合方法。
                  第一例體細胞雜交是通過西紅柿和馬鈴薯的原生質體融合實現的。原生質體融合技術在柑橘種間雜交中得到大量應用。Ohgawary將甜橙的原生質體與飛龍的原生質體融合,得到了體細胞雜種植株。
                  美國學者Grosser將甜橙的懸浮培養細胞的原生質體與豪殼刺屬的Severinia disticha 愈傷組織的原生質體融合,得到了屬間異源四倍體的體細胞雜種植株。S.distcha 具有抗病、耐寒、耐鹽等優良性狀,適合作柑橘的砧木。
                  ⑹轉化(Transformation)
                  分子生物學的飛速發展,導致了植物科學的一場新革命。經過多年的探索,人們從分子水平對生物學和遺傳學有了深刻的認識,與組織培養技術相結合,分子生物學技術已開始應用于植物基因組的修飾和改變。
                  由于基因編碼的同一性,任何有機體內(如病毒、菌類、昆蟲)的有用基因都可以轉入到植物體。由于基因(如抗蟲或抗病基因)的導入,導致了新的基因型的出現或實現基因型的改良,可選育出抗蟲或抗病的基因型。
                  目前已經分離或應用的目的基因主要有抗植物病蟲害基因、抗非生物脅迫、改良作物產量品質的基因、改變植物其他性狀的基因等。
                  有關外源基因導入植物細胞的方法有多種,如農桿菌質粒介導法(包括Ti質粒的Ri質粒)、植物病毒載體介導法、DNA直接導入法(包括PEG介導、脂質體介導等化學誘導DNA直接轉化法,電激法、超聲波、顯微注射、激光微束、基因槍法等物理誘導DNA直接轉化法等)和種質系統介導基因轉化法(包括花粉管導入法,生殖細胞浸泡法,囊胚、子房注射法等)。目前最常用且最為有效的方法為根癌農桿菌介導法和基因槍法。自1983年首次用農桿菌介導法在煙草和馬鈴薯上取得成功以來,約有120種植物采用此方法進行轉化。農桿菌介導法對雙子葉植物十分有效,但在單子葉植物中也已開始應用;驑尫瓤梢杂鷤M織作為受體,又可以懸浮細胞作為受體,并且對單雙子葉植物都十分有效。
                  二、項目能力培養
                  1、知識目標
                  (1)掌握作物脫毒、人工種子的制備過程和意義
                  (2)了解單倍體育種和突變體的利用
                  (3)了解細胞產物的例子
                  2、能力目標
                   搜集有關細胞工程研究進展和應用方面的資料,進行整理、分析和交流。
                  3、情感目標
                  (1)認同細胞學基礎理論研究與技術開發之間的關系
                  (2)關注細胞工程研究的發展和應用前景。
                  三、項目準備內容、知識儲備
                  1、項目概述
                  細胞工程的發展歷史與應用是指應用細胞生物學、發育生物學、遺傳學和分子生物學等方法,通過類似于工程學的步驟,在細胞后細胞器水平上按照人們的意愿來改變細胞內的遺傳物質,以獲得新的生物物種、品種或特種細胞產品的一門綜合性技術。隨著科學的發展和人們對生命科學的深入探索,細胞工程技術必將會在工業、農業、環境保護、資源利用等領域發揮越來越重要的作用。
                  細胞工程的理論基礎是細胞學說和細胞全能性學說。1839年,Schwann和Schleiden建立了細胞學說,細胞學研究進入快速發展階段。德國學者Haberlandt(1902年)在發表的《植物細胞立體培養實驗》的論文中提出了細胞全能性的觀點。Hänning(1904年)進行了幼胚的立體培養,在含有糖、無機鹽、氨基酸和植物提取物的培養基上,培養蘿卜和辣根菜的幼胚,發現離體幼胚均可充分發育,并且可以提前萌發成苗。
                  細胞工程在植物方面的應用
                  ⑴微繁殖技術(Micropropagation)的應用
                  ⑵單倍體(Haploid)技術的應用
                  ⑶原生質體培養(Protoplast culture)與體細胞雜交(Somatic hybridization)
                  2、項目的可行性分析
                  本項目內容植物細胞工程基本技術指的是植物組織培養,其核心是植物組織培養的原理和過程,由于它還與植物體細胞雜交的原理、植物細胞工程應用的實例等有緊密的 聯系,所以在本學科有重要的地位。教學的重點 是植物組織培養的原理和過程,解決重點的關鍵是植物組織培養實驗的學習。
                  通過對課本知識的學習,讓學生了解一定的植物細胞工程的基本技術知識,實施起來有一定的基礎。教師可以采用學案導學、讓學生理解記憶為主結合討論的方法。但是,本節內容都是前沿科技,學生難以親身體會,教師可以用多媒體相關圖片等資料,增強學生的感性認識。
                  讓學生通過實際的操作完成植物組織培養。增強學生的創新能力,動手能力,合作能力,掌握科學研究的一般方法和步驟。提高學生學習生物學的興趣。
                  3、項目的準備
                  筆記本電腦,多媒體教室、教具、課堂作業、組織培養的試劑和工具等。
                  4、項目需解決的困難
                  (1)植物組織培養的理論知識和實踐操作。
                  (2)植物組織培養的實踐操作的工具和注意事項。
                  5、教學活動過程
                     【舊知復習、導入新課】
                      1、回憶植物組織培養技術的基本原理和過程
                      2、思考利用這項技術能做哪些工作。
                      [學生]思考回答問題。
                      [設計意圖]對前面的已學知識進行復習鞏固,為后面的知識做鋪墊。
                     【教學內容】
                  一、植物繁殖的新途徑
                      [教師]課件展示以下問題,指導學生根據問題閱讀課本,找到問題的答案。
                  1、微型繁殖技術的概念是什么?
                  2、微型繁殖的原理是什么?
                  3、微型繁殖的優點是什么?
                  4、作物脫毒的原因、材料、方法、結果、優點分別是什么?
                  5、人工種子的概念、結構?
                  6、培育人工種子的技術、原理?
                  7、人工種子有哪些優點?
                      [學生]閱讀教材,解決問題并回答問題:
                      1、概念:應用植物組織培養技術,快速繁殖優良品種植物(也叫快速繁殖技術)。
                  2、原理:植物細胞的全能性
                  3、優點:①繁殖速度快;②保持優良品種的遺傳特性(因為是無性繁殖)
                  4、原因:長期進行無性繁殖的作物,易積累感染病毒,導致產量降低,品質變差。
                     材料:分生區(如莖尖)的細胞
                     方法:植物組織培養
                     結果:獲得脫毒苗
                     優點:提高作物的產量和品質
                  概念:以植物組培技術得到的胚狀體、不定芽、頂芽和腋芽等為材料,經過人工薄膜包裝得到的種子。
                         結構:人工種皮+胚狀體(或不定芽、頂芽、腋芽)
                  6、技術:植物組織培養
                     原理:植物細胞的全能性
                  優點:①后代無性狀分離,保留優良特性;
                               ②不受氣候,季節和地域限制;
                               ③貯藏、運輸方便。
                      [設計意圖]教師指導學生自己對以上知識點進行概括和梳理,便于知識的理解和掌握,使知識條理化,便于復習和記憶。
                      二 、作物新品種的培育
                      [師生活動]
                  [教師]引導學生復習舊知識
                  傳統方法——雜交育種依據的原理是什么?優點和缺點分別是什么?
                  [學生]思考回答問題。
                  原理:基因重組。
                  優點:優良的基因通過基因重組,把兩親本的優良性狀組合在同一后代中。
                  缺點:要不斷進行(多年)純化和選擇,才能得到符合理想要求的新品種。
                  [教師]進一步追問:用什么方法可以彌補雜交育種的缺點呢?
                  [學生]思考回答問題。
                  單倍體育種
                  [教師]引導學生復習舊知識
                      1、單倍體定義?
                  2、單倍體是如何形成的?
                  3、單倍體植株的特點?
                  [學生]思考回答問題。
                  體細胞中含有本物種配子染色體數目的個體。
                  由配子不經過受精作用而直接發育成的個體。例:蜜蜂中的雄蜂。
                  植株弱小,而且高度不育。
                  [設計意圖]
                  聯系舊知識,使學生認識到新技術的必要性,引發學習興趣。
                  [教師]課件展示以下問題,指導學生根據問題閱讀課本,找到問題的答案。
                  單倍體育種的方法、技術、原理和優點分別是什么?
                  突變體是如何產生的?其依據的遺傳學原理是?
                      [學生]閱讀教材,解決問題并回答問題:
                  1、方法:花藥離體培養獲得單倍體植株,再用秋水仙素處理使染色體數目加倍。
                      技術:植物組織培養
                      原理:染色體變異
                  優點:明顯縮短了育種年限
                  產生:植物組織培養過程中,由于培養細胞一直處于不斷地分生狀態,易受到培養條件和外界壓力的影響而產生突變。
                      遺傳學原理:基因突變
                      [設計意圖]教師指導學生自己對以上知識點進行概括和梳理,便于知識的理解和掌握,使知識條理化,便于復習和記憶。
                  細胞產物的工業化發展
                  [師生活動]
                  [教師]引導學生完成以下問題:
                  細胞產物種類有哪些?
                  細胞產物運用的技術是什么?
                  [學生]閱讀教材,解決問題并回答問題:
                  種類:蛋白質、脂肪、糖類、藥物、香料、生物堿等。
                  技術:植物的組織培養—愈傷組織培養
                  [設計意圖]培養學生閱讀、觀察和分析問題的能力。
                     【課堂小結】
                  [師生互動]引導學生一起總結本節知識,構建知識網絡。
                  [設計意圖]形成知識結構,使知識系統化、結構化。
                     【鞏固練習】課件展示當堂練習,規定時間讓學生完成。
                  [設計意圖]對所學知識及時鞏固。
                  一、 課前自主學習
                  1.植物組織培養的理論基礎是                。植物組織培養常用的材料是          。
                  培養基中的營養成分包括        營養和       營養,加入的植物激素主要是         
                  和             。
                  2.寫出植物組織培養的過程示意圖:
                  3.植物組織培養過程中,從       階段需要光照。愈傷組織的特點有:               
                                 。
                  4.植物體細胞雜交的原理是              和                 。去除細胞壁獲得原生質體常用                     處理,促使原生質體融合的方法有①物理法,如:        
                  ②化學法,如               。細胞融合成功的標志是                      。
                  兩個二倍體植物的體細胞融合形成的雜種細胞培育成的雜種植物是          (可育或不可育)的。這種育種方法的優點是                                   。
                  5.植物細胞工程可以應用于培育無病毒植物、生產人工種子、獲取細胞產品等方面。其中如果是生產人工種子,只需將離體細胞培養到           階段;而如果是獲取細胞產品,只需將離體細胞培養到            階段。
                  二、課內互動學習
                  (一)合作探究
                  1.A種植物的細胞和B種植物細胞的結構如右圖所示(僅顯示細胞核),將A、B兩種植物細胞去掉細胞壁后,誘導二者的原生質體融合,形成單核的雜種細胞,若經過組織培養后得到了雜種植株,則該雜種植株是(    )                          
                  A.二倍體;基因型是DdYyRr
                    B.三倍體;基因型是DdYyRr
                   C.四倍體;基因型是DdYyRr 
                   D.四倍體;基因型是DDddYYyyRRrr
                  2.基因型為AaBb的水稻(含24條染色體)的花藥通過無菌操作接入試管后,在一定條件下形成試管苗,問:
                   
                  (1)愈傷組織是花粉細胞不斷分裂后形成的不規則的細胞團,愈傷組織形成過程中,必須從培養基中獲得_____________等營養物質。
                  (2)要促進花粉細胞分裂生長,培養基中應有_____________和________________兩類激素。
                  (3)愈傷組織分化是指愈傷組織形成芽和根,再由芽發育成葉和莖。這一過程必須給予光照,其原因是_____________能利用光能制造有機物,供試管苗生長發育。
                  (4)試管苗的細胞核中含_________條脫氧核糖核苷酸鏈。
                  (5)培育成的試管苗可能出現的基因型有_____________。
                  (6)試管苗的根細胞沒有葉綠素,而葉的葉肉細胞具有葉綠素,這是        的結果。
                  (二)拓展延伸

                  (三)小結與反思
                  課外鞏固練習
                                      班級                 姓名               
                                                  普及基礎題
                  1.科學家把天竺葵的原生質體和香茅草的原生質體進行誘導融合,培育出的驅蚊草含有香茅醛,能散發出一種特殊的達到驅蚊且對人體無害的效果。下列關于驅蚊草培育的敘述中,錯誤的是                                                 (   )
                     A.驅蚊草的培育屬于細胞工程育種,其優點是能克服遠源雜交不親和的障礙
                   B.驅蚊草培育過程要用到纖維素酶果膠酶、PEG等試劑或離心、振動、電刺激等方法
                   C.驅蚊草培育過程是植物體細胞雜交,不同于植物組織培養無愈傷組織和試管苗形成
                  D.驅蚊草不能通過天竺葵和香茅草雜交而獲得是因為不同物種間存在生殖隔離
                  2.下列四個選項中沒有采取植物組織培養技術的是 (   )
                  A.花藥離體培養得到單倍體植株      B.秋水仙素處理幼苗獲得多倍體植株
                  C.人工種子的培育             D.“番茄——馬鈴薯”雜種植株的培育過程
                  3.科學工作者把胡蘿卜的韌皮部細胞分離出來,將單個細胞放入培養基中培養,獲得了許多完整的植株,這些植株的特點是 (  )
                  A.彼此性狀相似    B.變異頻率較高  C.單倍體    D.都是純合子
                  鞏固提高題
                  4.為獲得純合高蔓抗病番茄植株,采用了下圖所示的方法;圖中兩對相對性狀獨立遺傳。據圖分析,正確的是(多選)                                (    )
                    A.過程①的自交代數越多,純合高蔓抗病植株的比例越高
                    B.過程②可以取任一植株的適宜花藥作培養材料
                    C.過程③包括脫分化和再分化兩個過程
                    D.圖中篩選過程不改變抗病基因頻率
                  5.下面關于植物細胞工程的敘述,正確的是(多選)             (    )
                  A.葉肉細胞脫分化后可形成無定形狀態的薄壁細胞 
                  B.葉肉細胞經再分化過程可形成愈傷組織
                  C.融合植物葉肉細胞時,應先去掉細胞膜             
                  D.葉肉細胞離體培養時,可以表現出全能性
                  6.據圖回答下列問題:
                  (1)過程①②是用                 處理細胞的細胞壁,后經③過程誘導原生質體融合,實際融合的過程中原生質體可能會形成         種細胞團(只考慮兩個細胞融合的情況)。④是           的過程,與此過程密切相關的細胞器是            。
                  (2)若番茄細胞內含A條染色體,馬鈴薯細胞內含B條染色體,將番茄和馬鈴薯采用雜交育種方法培育(假設能成功),得到的后代應含               條染色體,還必須用               來處理幼苗,才能得到可育的番茄——馬鈴薯植株,此時體細胞中含有             條染色體。
                  (3)若圖中番茄是二倍體,馬鈴薯是四倍體,則雜種植株為      倍體。

                   

                   

                   

                   

                   

                               


                  文章錄入:特色創建    責任編輯:特色創建 
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